不知道你有沒有注意到這樣一個現象，節肢動物把嘴都玩出了花。

有這樣的：

還有這樣的：

以及這樣的：

但我們人類和脊椎動物祖先的嘴卻五億年沒啥變化，都一直是上下開口。

是的，我們的肛門。

這一切還得從嘴的起源說起。

我們和節肢動物身體的差異如此巨大，但我們也和它們有著，最大的共同點——兩側對稱。

所有的兩側對稱動物，都分成兩類，原口動物和後口動物。

你所知道的絕大多數蟲形動物，以及甲殼動物、軟體動物，都是原口動物。而脊索動物和親緣關系較近的一些動物，則都屬于後口動物。

首尾兩端的開口，是以上動物標配的兩大營生之門，但我們與它們的共同祖先，卻只開了一個口。吃喝拉撒都是用這個口，同時肩負起了嘴巴和肛門的角色。

雖然它們此時的身體結構，就像水母一樣簡單得像個袋子，但這個口卻打開了潘多拉魔盒。

以前大家都是濾食浮遊生物，佛系競爭。現在直接以大吃小，開啓了貫徹未來6.5億年，生物演化史的叢林法則。

經過不斷淘汰叠代，它們演化得更加複雜，低效率的原始消化腔，已經無法滿足營養需求，最終再次新開了一個口，發展出了貫通身體的消化道。

新開的口和原來的口，是協作關系，也是競爭關系。哪個口占據先機，獲得神經系統的集中，就能晉升爲真正的嘴。不僅不用像肛門那樣憋屈，還能與頭部綁定，決定中樞神經和感官演化的方向。

這個演化過程，原來的口占山爲王，發展爲嘴巴的就是原口動物，新開的口後來居上的，則是後口動物。

「人類是嘴巴和菊花裝反了的動物」，這種企業級理解流傳甚廣。

但仔細一想，你會發現原口動物的嘴曾經同時當做肛門用過，但後口動物除了肛門吃過東西外，嘴一直就是嘴，可沒有混用過。當然，原口和後口也是並行演化關系，誰先誰後還不一定呢。

5.8億年前，動物第一次擁有了真正意義上的嘴後，攝食、消化、吸收能力都得到了增強，它們的嘴從此開啓了一場全新的開發之路。

有一段時間，古生物學家認爲我們最古老的後口動物祖先是這玩意兒：

冠狀皺囊蟲。

古生物學上認錯祖先是常有的事，但這一次卻被打臉得又快又狠。

2017年，冠狀皺囊蟲以人類祖先之資，登上了頂刊《nature》封面[1]，名滿天下。

《Nature》2017年度最佳科學圖片

然而，僅僅五年之後，冠狀皺囊蟲便再次登上《nature》[2]，不過這一次，卻是從後口動物除籍，劃分到了原口動物。

認錯成了節肢動物的祖先，著實有點尴尬。

除了中文自媒體圈還能看到它活泛的身影外，學界很快對它無人問津。

雖然冠狀皺囊蟲的樣子，粗糙是粗糙了一點點，但看起來嘴巴還老老實實的。

但原口動物發展出泛節肢動物後，很快就把嘴玩出了花。

有這樣的：

奇蝦

這樣的：

怪誕蟲

還有這樣的：

歐巴賓海蠍

我們一般認爲，眼睛的出現，是寒武紀進化軍備競賽的主要動力之一。但口器的出現，卻是非常關鍵的前置條件。寒武紀前夕，在掠食壓力下，動物體型就開始紛紛增大，並且出現了疊甲的小殼動物。

獵物把自己武裝了起來，壓力就給到了掠食者這邊。正是這樣的演化壓力，才促使泛節肢動物發展出幾丁質外骨骼，演化出眼睛，並對身體和口器全副武裝了起來。

一身高級裝備橫掃新手村，泛節肢動物自然普遍適應了，早期海洋各種各樣的生態位，身體和口器的演化自然就完全放飛了自我。

而人類祖先的嘴嘛，很長一段時間都沒有啥變化。

無論皮卡蟲、古蟲、昆明魚，它們擁有的都是圓形肉質的過濾嘴，只能簡單濾食一些浮遊生物。

古蟲動物

沒有骨骼支撐的它們，圓形是一種最適應流體力學的結構。

可以說，憑借各種各樣的嘴，寒武紀時期，第一代霸主奇蝦爲首的泛節肢動物，簡直就是換著花樣在吃我們的老祖宗。

或者正是因爲超高強度的攝食壓力，我們的祖先長達數千萬年都只有幾厘米長。

我們的祖先，一直到4.8億年前進入奧陶紀，才通過演化出一身的甲胄，勉強拓展了一些生存空間。在甲胄的裝飾下，它們的嘴看起來扁扁的，但其實它們嘴巴的生理構造並沒有多少變化。

億萬年的演化史告訴我們一個顛撲不破的道理，如果沒有攻擊性器官，一味疊甲是沒有任何前途的。

甲胄魚雖然憑借一身甲胄，苟出了一波小高潮，發展出了豐富的類群，稍微挺了挺腰板，體型從幾厘米到幾十厘米不等。但它們最終全部滅絕，簡直就是血與淚的教訓。

要打一個漂亮的翻身仗，它們的後裔必須把嘴演化成攻擊性器官。

然而這條路注定充滿坎坷，它們的演化成本比起泛節肢動物大得多。泛節肢動物和軟體動物是最早開始疊甲的動物，它們一開始都不約而同采用了幾丁質這種高分子有機物。

幾丁質其實是一種韌性很高的軟材料，並不堅硬，剛蛻殼的螃蟹就是一身高純度的幾丁質，摸起來很軟。但這種材料好就好在，不僅合成成本低，而且不斷礦化就能增加硬度。

合理在身上布局，不僅又硬又有韌性，還能不斷更新換代。這其實也是泛節肢動物，無論身體還是口器構造，都演化很快的根本原因。

而我們祖先脊索動物這一支，可以說簡直就是一個憨憨，走的不是幾丁質礦化這條路，而是結締組織礦化這條路。

你看甲胄魚那一身硬甲，就是礦化真皮層而來的。可以說，我們祖先簡直走的是身體祭骨的險路啊。

這注定是非常漫長的演化之路。

5.3億年前，早期脊索動物，通過幾十對鰓裂進行呼吸，演化爲昆明魚等早期脊椎動物後，衆多的鰓裂開始合並，變成了6~15對鰓弓，同時發展出軟骨。先是過了5000萬年，骨化真皮，才發展爲甲胄魚。又過了5000萬年，甲胄魚中的一支才獻祭第一鰓弓和部分真皮骨爲颌骨，獻祭第二鰓弓爲舌骨，才最終發展出了完全的有颌魚類。

可以說，我們的嘴完全和魚鰓是同源的。

這個演化過程，足足經曆了一億年。不妨我們再從系統發育的角度來看看，這個難度究竟有多高。

這是人的鼻腔和腦垂體:

可以看出，鼻腔和垂體之間有骨骼相隔，這個間隔藏著颌骨起源的秘密。

嗅上皮是人類的主要嗅覺結構，在我們魚類祖先的鼻腔裏，則內陷爲鼻囊結構。

在無颌魚類的腦袋內，鼻囊和垂體緊緊挨在一起的，形成鼻垂體複合體[3]。

在胚胎發育階段，鼻垂體複合體的前身鼻垂體板，阻擋著神經嵴幹細胞，使得它只能向前發育出肉質的上唇和下唇，向後發育出第一鰓弓。

奧陶紀晚期，在海蠍子爲首的節肢動物掠食者團，強大壓迫下。甲胄魚終于揭竿而起，掀起了翻身革命，它們通過一代代的不斷試錯，最終分離鼻囊和垂體，爲神經嵴幹細胞的向前發展鋪開了光明大道。

這些神經嵴幹細胞分化出了颌前神經脊細胞，以及颌弓神經脊細胞。

前者最終發展爲魚類的顱桁（Trabecular cartilage，又被稱爲顱小梁），正好對應著人類鼻腔和頭顱之間的骨骼——篩骨。

人類胚胎的發育過程，會在一定的程度上重演骨骼的演化。

後者則向前發展出了颌骨。

整個複雜的演化過程，並不是一觸而就得。

盔甲魚中的曙魚[4]，是這個演化過程的過渡類群，它們最早出現了鼻垂體複合體的分離，發展出了顱桁（眶鼻間隔、篩骨板），但沒有發展出颌骨。

不過，很有可能正是它們的後裔經過不斷叠代，最終發展出了颌骨，才最終晉升爲最早的有颌魚類。

第一批有颌魚類，正是盾皮魚。

雖然盾皮魚的骨骼是軟骨，但它們的颌骨卻是高度礦化的。

當然，這個嘴從形成開始，就是上下開口的。

節肢動物的嘴玩得那麽花，爲什麽魚類最開始形成的嘴，就是上下開口，而不是左右開合呢？

其實最主要的原因，還是來自環境的雕刻。

首先，早期魚類基本上是底棲動物，是扁形的身體，在重力的作用下，嘴自然而然成了上下開合。颌骨出現之後，也是在這個基礎上進行武裝的。

其次，早期魚類演化出來的鰓弓，都是左右成對存在的。往前演化，自然而然就成了上下開口的颌骨。如果改變成其它的形狀，會有更大的演化成本，也缺少演化壓力。

至于鰓弓爲啥是左右成對分布，而不是上下分布，則可能和流體力學有關。

魚類的體型之所以發展成梭形，本質上是對流體力學的適應。鰓弓單獨出現在某一側，或者上下分布，都會打破流體力學的平衡。

生物演化的原始動力，來源于環境的壓力。而環境壓力的背後，或多或少都由物理法則所決定。

但無論怎麽樣，颌骨的出現，對脊椎動物來說，是一場史無前例的演化革命。

有兩點是它們未來成功的關鍵。

首先，顱桁與其它骨骼系統，第一次全方面地包裹住了柔軟的腦子，提供了有力的保護。

其次，颌骨的出現，不僅讓它們第一次裝備了攻擊性器官，還使得咽腔縮小爲管道，給大腦的發育提供了空間。

可謂是大腦和攻擊兩手抓，徹底開啓了一場轟轟烈烈的逆襲之旅。

最早的有颌魚類體型只有10~20cm，果然還是最苟的那一支在演化的十字路口，獲得了先機。但這也注定了，面對體型達到2米的海蠍子，這是一場漫長而持久的翻身戰。

這一翻身就足足翻了1000多萬年。

一直到了4.3億年前後，盾皮魚才普遍性地大型化，憑借強有力的咬合能力、5G式髓鞘神經系統的加持，它們逐漸顛覆海蠍子的統治，很快崛起成爲新一代的海洋霸主。

然而生物演化不是正在內卷，就是在內卷的路上。

盾皮魚統治海洋後，內部也很快分化成了三六九等。其中鄧氏魚在3.8億年前坐上了第一寶座，憑借數米的碩大體型威風一時。雖然它們並沒有發展出真正的牙齒，但卻把覆蓋身體的堅硬膜質骨板，發展成了颌骨上的鋒利腭片。

通過高達7400N的咬合力[5]，幾乎可以撕碎這個時代的一切生物。而且它們還可以在0.02~0.06s的極短時間內，把獵物吸入口中[6]。吃鲨魚的祖先，都如同嗦臘腸。

雖然鄧氏魚很強大，但它們也有非常明顯的缺點。

首先它們非常的笨重，靈活性很差，速度較慢。

其次它們的颌屬于原颌，發育並不完全，咬合不好，口腔縫隙也很大。它們不能像一般魚類那樣，通過颌上下活動攝食，只能靠頭部先向上擡起上颌，然後再壓到下颌上，如同鍘刀鍘草一樣切割攝食。這樣的攝食效率，相對來說並不高。

雖然全颌魚類，在4.3億年前就已經出現，但它們小小的身軀對鄧氏魚並沒有挑戰之力。

一直到全颌魚發展出軟骨魚、硬骨魚，再到發展出肉鳍魚，早期四足動物，都沒有完全顛覆鄧氏魚的統治。最終還是「天降神罰」，3.6億年前的泥盆紀末期大滅絕，才把鄧氏魚爲首的盾皮魚一波帶走。

雖然盾皮魚滅絕了，但它們卻開啓了前所未有世界颌平時代。

縱觀整個生命演化史，人類誕生之前的4.3億年的時間，颌都是動物最核心的攻擊性器官，沒有之一。鋒利的爪牙再怎麽發展，都只能給颌打輔助。雖然後來脊椎動物的嘴也發生過一些變化，但整體上並不大，只有少數動物玩起了小花樣。

例如，日本鋸鲨。

但整體來說，後口動物的嘴，主要都是或扁形。

至于節肢動物爲首的原口動物的嘴則在玩得花的路上，越走越遠。

咀嚼式（蝗蟲）、虹吸式（蝴蝶）、嚼吸式（蜜蜂）、刺吸式（蚊子）、舐吸式（蒼蠅）……

簡直是各種各樣，五花八門。

脊椎動物的嘴形成時是上下開合，那爲什麽演化了4億多年，都沒有像節肢動物那樣變得多種多樣呢？

首先一點就是前面提到的，節肢動物口器和脊椎動物颌骨的演化成本是不同的，另外還有一個非常重要的原因，那就是兩種動物的演化過程，生境壓力的豐富程度是完全不同的。

脊椎動物發展出颌骨以前，一直都在苟，對嘴形狀的生境壓力，並沒有怎麽變化過，根本沒啥選擇權。等到發展出強大的颌骨以後，演化壓力主要給到了咬合能力上，主要變化在于增強咬合力和武裝牙齒上。因此變化也比較保守。

相反，節肢動物通過地球上最爲龐大的動物類群，適應了山川湖海、森林沙漠等多種多樣的環境，自然有著不同口器的演化壓力。再加上白垩紀以後被子植物的繁榮，通過協同演化關系，也有發展出更爲多種多樣口器的潛力。

從某種意義上來說，口器越是發展得多種多樣，越是體現了它們並不夠強大。

人類和祖先的嘴型長期不變，正是因爲颌足夠的強大，讓脊椎動物以“嘴強王者”的身份，統治了地球4億多年。一直到了第四紀，隨著人類出現，發展出語言，才出現了全新的“嘴強王者”。

可以隔空殺人于無形。

參考

^Han, Jian, et al. "Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China)." Nature 542.7640 (2017): 228-231.

^Liu, Yunhuan, et al. "Saccorhytus is an early ecdysozoan and not the earliest deuterostome." Nature 609.7927 (2022): 541-546.

^Oisi, Yasuhiro, et al. "Craniofacial development of hagfishes and the evolution of vertebrates." Nature 493.7431 (2013): 175-180.

^Gai, Zhikun, et al. "Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy." Nature 476.7360 (2011): 324-327.

^Anderson, Philip SL, and Mark W. Westneat. "A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)." Paleobiology 35.2 (2009): 251-269.

^Anderson, Philip SL, and Mark W. Westneat. "Feeding mechanics and bite force modelling of the skull of Dunkleosteus terrelli, an ancient apex predator." Biology Letters 3.1 (2007): 77-80.