文|面包夾知識

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«——【·前言·】——»

浮遊植物是海洋生態系統中最重要的初級生産者，也是海水養殖活動的重要支撐，它可爲魚、蝦、貝等海洋生物提供餌料。

尤其是濾食性貝類的主要食物來源，並且對調節水體富營養化水平有重要作用。

浮遊植物種類組成和豐度受水文條件、水環境狀況等因素影響，對環境變化十分敏感，可以靈敏迅速地反映水環境質量現狀及變化趨勢，因此可作爲水環境質量評價的重要指標。

研究貝類養殖區浮遊植物群落特征及其與環境因子的相關性，對貝類養殖和海洋生態系統保護具有重要意義。

三倍體牡蛎具有生長快、個體大、繁殖季節死亡率低等優點，近年來三倍體長牡蛎(Crassostreagigas)已成爲北方牡蛎養殖的熱點。

在南方三倍體福建牡蛎(C.angulata)養殖也發展迅猛，2022年福建省三倍體牡蛎養殖面積和産量分別爲17028.56hm2和104.02萬t，分別占全省牡蛎養殖面積和産量的43.56%和41.17%。

而福建省連江縣是全國水産第二大縣，黃岐灣位于連江縣黃岐半島畚箕山與定海角之間，灣內和灣外海域均分布有三倍體福建牡蛎養殖區。

目前對牡蛎、扇貝、贻貝、菲律賓蛤仔等貝類養殖區浮遊植物已有一些報道，但是對三倍體牡蛎養殖區浮遊植物群落特征未見相關研究。

通過對黃岐灣三倍體福建牡蛎養殖區開展爲期10個月的調查，分析浮遊植物的群落特征及其與環境因子的關系，研究成果可爲三倍體牡蛎健康養殖和海洋環境保護提供科學依據。

«——【·材料與方法·】——»

黃岐灣三面環山，灣口向東南敞開，水域面積約200km2，距離灣口西面約12km爲鳌江口，西南面約15km爲閩江口。

在黃岐灣三倍體牡蛎養殖區布設6個調查站位，其中在灣外(L1~L3站)和灣內(L4~L6站)分別布設3個調查站位，並在鄰近海域非養殖區布設1個對照點(L0站)。

灣外和灣內養殖區牡蛎苗種爲同一批三倍體福建牡蛎附殼苗，養殖方式爲延繩式平挂串養。調查站位見圖1。

調查時間爲2021年12月—2022年9月，每月初對三倍體牡蛎養殖區(L1~L6站)開展1次調查，對照點(L0站)于2022年9月調查1次。

用有機玻璃采水器采集表層海水，水溫、鹽度、pH和溶解氧采用WTWMulti3630多參數分析儀現場測定，懸浮物、化學需氧量、營養鹽、浮遊植物等樣品運回實驗室分析，各項目分析方法按照有關數據進行執行。

S爲樣品中物種總數；ni爲第i種的個體數；N爲總個體數；Pi爲第i種的個體數(ni)與總個體數(N)之比值；ƒi爲出現率，當優勢度(Ｙ)值≥0.02時，該種即爲優勢種。

應用SPSS25對養殖區不同月份浮遊植物豐度、多樣性指數等數據進行單因素方差分析(ANOVA)，以比較不同月份數據之間的差異性。

海洋環境因子、浮遊植物豐度、多樣性指數等灣內和灣外組間差異分析采用獨立樣本T檢驗(α=0.05)。

采用CanocoforWindows4.5軟件對浮遊植物優勢種與環境因子進行冗余分析(RDA)，因浮遊植物細胞密度與環境因子數量級差別較大。

在進行RDA和相關性分析時，對浮遊植物豐度進行lg(X+1)轉換，RDA分析結果用Canodraw軟件制作雙序圖。調查站位圖采用Surfer18軟件制作。

«——【·結果與分析·】——»

調查期間養殖區水溫月均值波動範圍在11.1~28.2℃之間，平均水溫19.4℃，12—2月水溫呈逐漸下降之勢，之後水溫逐漸上升，8月水溫最高。

鹽度月均值波動範圍在26.1~33.3之間，平均29.7，其中6月受連續降雨影響，海水鹽度較低，灣外鹽度顯著低于灣內(P＜0.05)。

硝酸氮含量月均值波動範圍爲0.024～0.496mg/L，平均0.256mg/L，亞硝酸氮含量月均值波動範圍爲0.004～0.027mg/L，平均0.012mg/L。

氨氮含量月均值波動範圍爲0.012～0.060mg/L，平均0.025mg/L；活性磷酸鹽含量月均值波動範圍爲0.006～0.041mg/L，平均0.024mg/L。

活性硅酸鹽含量月均值波動範圍爲0.367～1.16mg/L，平均0.801mg/L。

12—3月海水中營養鹽含量較高，4月開始顯著下降，雨季海區營養鹽得到陸源徑流補充會顯著上升(表1)。

養殖區水質較好，營養鹽較豐富，灣外硝酸氮含量顯著高于灣內(P＜0.05)，其余指標灣外與灣內組間差異不顯著(P＞0.05)2022年9月調查數據表明，對照點水溫爲27.7℃，鹽度爲33.4，pH值爲8.00。

溶解氧含量爲5.67mg/L，硝酸氮、亞硝酸氮、氨氮含量分別爲0.052、0.022、0.026mg/L，均與灣外養殖區相近；活性磷酸鹽、活性硅酸鹽、總氮和總磷含量分別爲0.024、0.634、0.202、0.038mg/L。

灣外養殖區，與灣內養殖區接近(圖2)，總體而言，對照點各項海洋環境因子與養殖區相比無明顯差異。

2022年9月調查數據表明，對照點水溫爲27.7℃，鹽度爲33.4，pH值爲8.00，溶解氧含量爲5.67mg/L，硝酸氮、亞硝酸氮、氨氮含量分別爲0.052、0.022、0.026mg/L。

這些均與灣外養殖區相近；活性磷酸鹽、活性硅酸鹽、總氮和總磷含量分別爲0.024、0.634、0.202、0.038mg/L略高于灣外養殖區，與灣內養殖區接近(圖2)。總體而言，對照點各項海洋環境因子與養殖區相比無明顯差異。

黃岐灣養殖區浮遊植物大致可分爲三大類群：廣溫類群、暖水類群、暖溫類群，其中以廣溫類群最爲常見且豐度占絕對優勢，根據其對鹽度的不同適應能力可再分不同的類群。

養殖區浮遊植物以廣鹽和低鹽類群種類較多，還出現了一些淡水種類，如裸藻(Euglenasp.)、變異直鏈藻(Melosiravarians)等，其中裸藻在各次調查中均有出現，在雨季(5月)灣內養殖區成爲優勢種。

而紅色中缢蟲(Mesodiniumrubrum)在各次調查也均有出現，在12、2和3月成爲優勢種，該種是一種具有自養特性的海洋纖毛蟲，因具有光合作用能力，目前普遍認爲它是浮遊植物，爲廣溫性種類。

養殖區浮遊植物種類較豐富，共鑒定6門65屬133種(包括變種和變型等)。硅藻門種類數占優勢，共46屬101種，占總種類數的75.9%。

甲藻門共15屬28種，占總種類數的21.1%；藍藻門、金藻門、裸藻門、原生動物門各1屬1種，分別占總種類數的0.75%。

整個調查期間浮遊植物的優勢種爲中肋骨條藻和柔弱擬菱形藻，Y值分別爲0.798和0.027。從表2可見，浮遊植物優勢種隨著調查月份不同有所變化。

其中中肋骨條藻在10次調查中均爲優勢種，柔弱擬菱形藻在水溫較高的7—9月優勢度較高，3、5月亦爲優勢種。

12—3月水溫較低、風浪較大，暖溫種(如圓海鏈藻)和底棲性硅藻(如具槽直鏈藻、菱形海線藻等)可成爲優勢種。

灣外和灣內養殖區浮遊植物均以廣溫種占絕對優勢，灣外養殖區浮遊植物優勢種爲中肋骨條藻(Y=0.827)、柔弱擬菱形藻(Y=0.021)，其中4月灣外海域發生中肋骨條藻赤潮，Y值高達0.978。

灣內養殖區優勢種爲中肋骨條藻(Y=0.431)、柔弱擬菱形藻(Y=0.096)、旋鏈角毛藻(Y=0.021)。

調查期間浮遊植物種類數在41~85種之間波動，4月浮遊植物種類最少，8月種類最豐富。

調查期間浮遊植物豐度月均值波動範圍在1.80×104～4.14×106cells/L之間，平均5.33×105cells/L。

12—3月浮遊植物豐度較低，峰值出現在4月。5—8月浮遊植物豐度較高(1.02×105～3.96×105cells/L)，9月豐度略有下降。

1、4、6、7月灣內外養殖區浮遊植物豐度差異顯著(P＜0.05)，均爲灣外高于灣內，其余月份差異不顯著(P＞0.05)(圖3)。

調查期間灣外和灣內浮遊植物豐度平均值分別爲9.89×105和7.75×104cells/L，灣外顯著高于灣內(P＜0.05)。

調查期間養殖區浮遊植物豐富度(d)月均值波動範圍在0.80～2.46之間，平均值爲1.90.

多樣性指數(H′)月均值波動範圍在0.50～3.54之間，平均值爲2.69；均勻度(J)月均值波動範圍在0.12～0.69之間，平均值爲0.54(表3)。

除4月赤潮期間浮遊植物各項指數較低外，其余調查時間各項指數在正常範圍內，其中12、1、3、8和9月H′月均值＞3。

養殖區浮遊植物多樣性水平較好，群落結構較穩定，灣外養殖區浮遊植物d、H′和J平均值分別爲2.00、2.71和0.53。

而灣內養殖區浮遊植物d、H′和J平均值分別爲1.80、2.66和0.54，T檢驗結果顯示，灣外與灣內養殖區浮遊植物各項指數組間無顯著差異(P＞0.05)。

2022年9月對照點共鑒定浮遊植物52種，豐度爲8.86×104cells/L，優勢種爲中肋骨條藻、熱帶骨條藻、柔弱擬菱形藻、舟形藻、新月細柱藻、丹麥細柱藻、脆根管藻等。

與養殖區相比，對照點浮遊植物種類較豐富，豐度略高，種類組成相似，第一優勢種均爲中肋骨條藻(表4)。

對照點浮遊植物d、H′、J值分別爲3.10、3.24、0.57，d值高于養殖區，其余指數與灣外養殖區較接近。

首先對調查期間養殖區浮遊植物優勢種(中肋骨條藻、柔弱擬菱形藻)以及月調查第一優勢種(米氏凱倫藻、具槽直鏈藻、紅色中缢蟲)進行DCA分析，DCA分析結果顯示梯度軸長度(lengthsofgradient)均小于3，因此選擇冗余分析(RDA)。

RDA結果顯示，第1排序軸和第2排序軸中，浮遊植物優勢種和海洋環境因子的相關性分別爲0.949和0.865，在前2個排序軸中，浮遊植物優勢種和海洋環境因子的變化累計分別在59.2%和82.3%。

MonteCarlo隨機置換檢驗表明，所有典範特征軸與浮遊植物優勢種都極顯著相關(P<0.01)，表明排序結果是可信的，能夠較好地反映浮遊植物與海洋環境因子之間的關系。

浮遊植物優勢種與海洋環境因子的RDA排序圖(圖4)可見，TP、AP、NO3--N、SS和T是第1排序軸的主要影響因子，相關系數分別爲0.8624、0.8565、0.8322、0.7724和-0.7017，第1排序軸與T的負相關性最大，與TP的正相關性最大。

第2排序軸的主要影響因子爲S、COD、N/P、Si/N和Asi，相關系數分別爲-0.4909、0.4230、-0.3481、0.3467和0.3007，第2排序軸與S的負相關性最大，與COD的正相關性最大。

分析結果顯示，影響浮遊植物優勢種豐度的主要海洋環境因子是TP、AP、S和COD。

«——【·討論·】——»

6月養殖區水溫波動範圍爲23.0~23.5℃，鹽度波動範圍爲24.4~27.7，水溫、鹽度均較適宜米氏凱倫藻生長。

RDA分析結果顯示，米氏凱倫藻豐度與亞硝酸氮、COD關系最密切，與其呈正相關關系，與N/P呈負相關關系，說明較低的N/P比有利于米氏凱倫藻生長，與羅昊[35]的研究結果一致。

而COD大致反映了水體中有機物的水平，浮遊植物也是一種有機物，因此COD與中肋骨條藻、柔弱擬菱形藻、米氏凱倫藻等優勢種均呈正相關關系。

具槽直鏈藻、紅色中缢蟲分別在2月、12月成爲第一優勢種，二者均主要出現在冬季。

RDA分析結果顯示，具槽直鏈藻、紅色中缢蟲與總氮、總磷、硝酸氮、懸浮物、活性磷酸鹽等環境因子呈正相關關系，與水溫、Si/N、Si/P比值等呈負相關關系。

這兩個種類均爲廣溫性種類，它們在冬季豐度較高的原因，除了水溫較適宜、海水中營養鹽含量較豐富之外，應該主要與冬季風浪大有關。

具槽直鏈藻爲底棲性硅藻，而大個體紅色中缢蟲主要分布于底部水層，冬季風浪大，底泥受攪動使其懸浮于海水中，因此其豐度與懸浮物含量呈正相關關系。

«——【·結論·】——»

三倍體牡蛎養殖期間共鑒定浮遊植物6門65屬133種，其中硅藻門101種，占總種類數的75.9%。

甲藻門28種，藍藻門、金藻門、裸藻門和原生動物門各1種。浮遊植物以廣溫廣鹽類群最爲常見且豐度占絕對優勢，優勢種爲中肋骨條藻(Y=0.798)、柔弱擬菱形藻(Y=0.027)。

浮遊植物豐度的波動範圍在1.80×104～4.14×106cells/L之間，平均5.33×105cells/L，12—3月浮遊植物豐度較低，峰值出現在4月，5—8月浮遊植物豐度較高，9月豐度略有下降。

灣外養殖區豐度顯著高于灣內。浮遊植物多樣性水平較高，群落結構較穩定。中肋骨條藻的高優勢度與其廣溫廣鹽特性、較強的光適應生理特征以及海水中豐富的硅酸鹽有關。

冗余分析結果顯示，影響浮遊植物優勢種豐度的主要環境因子是總磷、活性磷酸鹽、鹽度和化學需氧量，中肋骨條藻、柔弱擬菱形藻與水溫、Si/P、氨氮、Si/N、鹽度等環境因子呈正相關關系。

而與活性磷酸鹽、總氮、總磷、活性硅酸鹽、硝酸氮等呈負相關關系，中肋骨條藻受水溫、活性磷酸鹽影響最大，柔弱擬菱形藻受Si/P比值影響最大。

研究表明，在磷相對限制的河口海灣，磷含量和鹽度是影響浮遊植物優勢種豐度的主要環境因子。