不知道大家有沒有發現，「周期蟬」是一個“月經”話題。

每隔一兩年，都有大量的媒體報道：

明明是13年、17年蟬，爲啥會存在連續年份出現的情況呢？

因爲，周期蟬其實也並非絕對的13年或者17年，而是具有一定的可塑性。初代周期蟬經過180萬年的發展，早就形成了大量年份錯開的種群。

它們的周期會受到氣候、生長季節等因素的影響[1]。小部分個體被觀察到早一年，晚一年，或者早四年，晚四年的破土情況。

極個別周期蟬，早一年和早四年孵化情況

當然，這並不是說，早一年、晚一年就變成了16年蟬或者18年蟬。

因爲提前孵化出來的禅，通常都會被天敵吃掉，幾乎不會存活下來[2]。

天敵對個別不守規矩的禅的捕食，倒是爲周期蟬起源的天敵說提供了一定的支撐。

該假說認爲，蟬是一種很容易捕食的昆蟲，幾乎任何能抓到它們的東西都會吃掉它們。但如果蟬種群數量足夠大，或者能避開天敵的捕食，就能生存繁衍下去。于是在長期的演化壓力下，出現周期性。

這個假說，是有一定支撐的。

因爲，周期蟬的出現和鳥類等捕食者的密度，具有負相關[3]。也就是說，周期蟬出現的時間，正好處在天敵最少的年份。不守規矩的蟬，在其它年份出土，自然就會面臨更多的天敵。

但其實因果關系也可能完全反過來。主要攝食蟬的動物種群，會跟著蟬的總群數波動，而17年前出現的前一年，天敵數下滑到最低，當17年蟬出現的時候，遇到的天敵自然最少了。

除此之外，天敵假說也有缺陷。

所有的蟬都會面臨天敵的選擇，但周期蟬在整個蟬科動物中，其實僅僅只是少數種類。

除此之外，解釋蟬周期的還有冰期說。

第四紀冰期處于300萬年前-1萬年前之間，正好有這麽一個演化時間。

在冰河時期，由于常年低溫，植被根系萎縮，蟬可能因爲若蟲的大量死亡，而呈現極低的密度。密度低了，成蟬的交配機會也就少了，從而造成後代越來越少。食物缺少的地質時期，小型哺乳動物和鳥類對蟬的捕食壓力也會激增。一系列的連鎖反應，從而對蟬形成了極強的選擇壓。

蟬的生長發育緩慢，爲了完成發育，蟬的生命周期就會被延長。

不同的蟬，通過不同的繁衍策略生存了下來，同時由于分布不同，所以不同的種群形成了不同生命周期長度。

而周期蟬選擇了地獄模式。

在冰期若蟲成長期延長了，還需要經曆一個長期的自然淘汰，才有可能形成固定周期。

例如，一開始若蟲生長期爲7年，每年都有成蟲出土。但冰期氣候寒冷，出現地質降溫的時候，就可能造成當年成蟬的大量死亡，乃至于滅絕。那麽，和這一年相對應的7年後的那一年，出現的蟬也會大量減少。

經過長達100萬年的選擇，在生長期不斷延長的過程中，一些年限周期的蟬就基本上被淘汰完了，剩下的蟬，自然就變得更加的具有周期性。

周期蟬周期的形成過程：a積溫對蟬周期的影響；b演化過程中蟬溫度阈值的改變

這種周期性形成的概率，相比起那些從冰河世紀“硬抗”下來的蟬，其實概率更低一些。這也就能解釋，爲什麽周期蟬的種類，僅僅只是蟬科的少數了。

模擬數據顯示，寒冷的環境下，對周期性的基因具有強選擇性，而溫暖的環境則並不明顯：

a，寒冷情況下周期蟬種群的時間動態；b溫暖環境下周期蟬種群的時間動態

周期蟬的演化其實處在滅絕邊界，當年如果氣候的變化，再稍微高出它們的承受阈值，其實就直接滅絕了。

但如果周期蟬的預期壽命長達50年，若蟲期依舊是17年，生存壓降低，它們這種周期性就會逐漸消失。但現實情況，成蟲壽命不可能無限延長。

或許在演化史上出現過19年蟬，只不過它們最終還是因爲對寒冷氣候的承受阈值太低，而滅絕了。

當前，對于周期蟬周期是素數的特殊現象，依舊沒有定論。

根據土壤積溫的微小差異變化，周期出現在10~20年，是合理的。但爲什麽會是素數，通過模擬發現，可能和周期蟬種群的Allee效應有關[4]（密度時個體適合度與種群密度之間的一種正關系）。演化過程中，偶數周期蟬頻頻相遇，發生積累的種內競爭，同時發生雜交和退化，最終形成了素數的13和17年周期蟬[5]。

雖然從數學關系來說，如果是13周期蟬和17周期蟬，相遇的時間是221年一次。

然而，實際情況卻並不會發生。

A種群17年蟬在今年出現，B種群17年蟬則可能在明年出現，C種群17年蟬則可能在後年出現。

雖然A、B、C往往分布在不同的地區，但它們的邊界是可能相遇的，某些種群存在交叉地帶。

再考慮到蟬周期的不完全穩定，無論不同的17年蟬，還是與13年蟬，都有年年相遇的可能性。

當然，考慮到實際的種群數量和規模，也有可能出現某一年幾乎沒有周期蟬出現的情況。

至于對環境的影響，周期蟬對生態環境的負面影響很低，甚至可能存在積極的影響：

周期蟬出現的前一年（若蟲生長的年份），被觀察到因被取食汁液，樹木生長緩慢的現象[6]。這勉強可以看成是對環境的負面影響吧。

積極影響在于，大量的周期蟬從若蟲到成蟲，都可以養活大量的動物，而死後可以成爲森林的養分，無論對土壤有益微生物還是氮的積累都非常有益。

很明顯，大量的周期蟬，是北美活躍生態系統充滿數學（素數周期）和生態學美感（碳氮氮循環）不可缺少的一環。

周期蟬危害小，還在于它們不可能出現蝗災那樣的不可控。

首先，它們不會像蝗蟲那樣通過摩擦翅膀分泌信息素變成聚群動物。

其次，它們存在大量的天敵。不僅有大量的鳥類、爬行動物，小型哺乳動物，甚至還有貓貓狗狗。它們破土時，還可能被蟬團孢黴（Massospora cicadina）感染[7]，從而出現僵屍蟬。被感染的蟬腹部會充滿真菌孢子，通過生殖器散播孢子感染其他的蟬，不僅會導致蟬死亡，還會導致不孕。

周期蟬在美國很長一段時間得不到好評的根本原因，在于早期殖民者把突然大量出現的周期蟬誤認爲是蝗蟲。

美國人看到成群的蟬就會聯想到聖經上瘟疫，甚至至今人們都稱呼周期蟬爲蝗蟲。

哪怕周期蟬不會造成蝗蟲那般的災害，人們最關心的問題依舊如何殺死它們。

^Dance, Scott (May 16, 2017)."As cicadas emerge four years early, scientists wonder if climate change is providing a nudge".The Baltimore Sun. RetrievedMay 21,2017.

^scientificamerican：Noisy Cicadas Are Widely Misunderstood

^Liebhold K . Avian predation pressure as a potential driver of periodical cicada cycle length[J]. American Naturalist, 2013, 181(1):145-149.

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^Zhenyong, Du, Hiroki, et al. Mitochondrial genomics reveals shared phylogeographic patterns and demographic history among three periodical cicada species groups.[J]. Molecular Biology & Evolution, 2019.

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^de Bekker, Charissa, William C. Beckerson, and Carolyn Elya. "Mechanisms behind the madness: how do zombie-making fungal entomopathogens affect host behavior to increase transmission?." Mbio 12.5 (2021): 10-1128.