文|面包夾知識

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«——【·前言·】——»

植物的表型可塑性是植物適應環境和應對逆境的重要機制，通過改變各構件的形態、大小和數量等來適應不同的環境條件。

並通過調整各構件空間上的分布格局來適應環境的變化，表型可塑性不僅能夠反映出植物個體及種群的生長發育節律。

也反映了其對環境的適應能力，進而體現了環境條件對植物個體及種群的影響和飾變程度植物構件是植物可塑性的表現單位。

植物的生長發育，和對環境的適應首先表現爲構件的變化，然後通過構件單位間及其與環境之間的相互作用形成了植株獨有的分布格局。

植物體這種對于生長和環境的響應做出的變化，體現出了植物的可塑性，在中藥材生産過程中，表型可塑性也是影響，藥材産量和質量的重要因素。

表型可塑性使植物能夠適應各種環境變化，可塑性較高的類型具有較強的適應能力，從而保持較高的生長速度和産量，。

環境因素導致的植物表型和植物體內，化學成分的變化，也會對藥材藥用成分含量産生影響。

研究中藥材構件可塑性與分布格局對于理解植物的生長發育、適應環境、應對逆境的能力及此過程中，藥材産量和質量的變化規律，具有重要意義。

連翹主要分布在河北、山西、河南、陝西等地，被列爲華北地區的道地藥材，其生態種植問題是當前藥材生産研究的重要方向。

目前有關連翹種群生態學研究還較少，未見連翹種群構件可塑性的研究報道。

爲此，以河北井陉縣萬畝連翹生態種植示範基地的連翹種群爲研究對象，從連翹的形態表型、構件數量以及構件分布格局入手。

分析了冠幅、株高、地徑等形態特征，枝、葉、花和果實等構件單元及其分布格局等可塑性變化規律。

爲闡釋連翹生長發育、適應環境和應對逆境的能力提供理論基礎，進而爲連翹生態種植管理及其種質資源挖掘提供科學依據，爲我國連翹生態種植技術的完善和創新提供理論支持。

«——【·研究地區和研究方法·】——»

河北省石家莊市井陉縣，連翹生態種植示範基地，地處河北省石家莊市西部，太行山東麓，該地區屬于暖溫帶大陸性季風氣候。

年平均氣溫13.1℃,曆史極端最高氣溫40℃,極端最低氣溫-12℃。年平均降水量400~500mm，全年日照2500h。

試驗地連翹種植間距爲1.5m×1.5m，在河北省井陉縣連翹生態種植示範基地，選擇11年生盛果期連翹同生群爲研究對象。

連翹修剪爲“自然開心形”樹冠，在種植第1年確定1~5個主枝，第2、3年在主枝上修剪出骨幹枝，骨幹枝上著生結果枝，第4年開始坐果，第8年進入盛果期。

第12年後果實産量下降需重新修剪進行複壯。長花柱連翹和短花柱連翹種植比例爲1:1，對同生群中因修剪方式不同所産生的5種不同主枝數類型進行調查研究。

每種主枝數取10株，樣本冠形較好，枝條分布均勻。連翹的株高在2m左右，冠幅1.0~2.5m。

在連翹開花期和結果期對連翹種群不同生長指標、構件數量及分布格局進行調查。

于3月下旬（連翹開花期）調查不同主枝數連翹花朵數量及分布情況，于8月中旬（連翹結果期）調查不同主枝數連翹株高、冠幅、地徑以及枝條、葉片、果實數量及其分布情況。

研究采用分層調查法分兩步進行，首先在垂直于樹幹方向上從樹幹基部開始將樹冠按每20cm一層分成若幹層，依次調查各層中總枝條數、新枝數、結果枝數、花朵數、葉片數和果實數。

其次，在平行于樹幹方向上以樹冠內部中點爲中心向外每20cm劃分爲一層同樣調查每層中的上述各項指標。

揮發油以揮發油測定器進行連續回流提取，連翹苷和連翹酯苷A均采用安捷倫1260型高效液相色譜儀，C18反向色譜柱（4.6mm×250mm，5μm）測定其含量。

連翹苷以乙腈-水（25:75）爲流動相，連翹酯苷A以乙腈-0.4%冰醋酸溶液（15:85）爲流動相。

植株高度、冠幅、地徑、各構件數量、單株産量以實際觀測值統計，反映樣本極值，用平均數反映樣本整體水平，標准差反映樣本絕對變異度，用變異系數反映樣本的相對變異度。

構件數量與冠幅進行回歸分析，用DPS進行數據分析，用進行繪圖。連翹單位面積産量通過以冠幅計算每公頃最大栽植密度下種植數量與單株産量計算得出。

«——【·結果與分析·】——»

株高、冠幅、地徑是植株生長狀態的重要度量，統計5種不同主枝數連翹的株高、冠幅、地徑（表1）。

樣本冠幅平均值以3、4主枝最高（3、4主枝冠幅均值相同），依次爲3、4主枝、5主枝、2主枝、1主枝，其中3、4主枝平均冠幅比1主枝大82cm，比2主枝大22.5cm。

通過表1中極值和變異系數可以看出，5種不同主枝數連翹冠幅的最大值是最小值的1.2~1.5倍，變異系數在5.38%~12.65%。

5種不同主枝數連翹總體的變異系數爲18.95%，高于單獨一種主枝數的變異系數，說明連翹不同主枝數之間冠幅的差異較大。

株高的最大值是最小值的1.3~1.5倍，變異系數在8.06%~12.44%，總體變異系數爲11.20%，說明連翹不同主枝數之間株高的差異不大。

地徑的最大值是最小值的1.4~1.7倍，變異系數在9.36%~17.19%，5種不同主枝數連翹總體的變異系數爲14.86%，說明連翹不同主枝數之間地徑的差異不大。

由此可以看出，相同主枝數和不同主枝數之間，連翹株高和地徑的差異並不明顯，但不同主枝數連翹冠幅的差異比相同主枝數更大，可塑性更高。

植物種群構件數量是植物生長狀況的重要指標，連翹總枝數平均值隨主枝數增多而增加，5主枝爲最高，依次是5主枝、4主枝、3主枝、2主枝、1主枝。

總枝數最多的5主枝是總枝數最少的1主枝的2.3倍。而葉片數、果實數和花朵數隨總枝數的增加而增加。

5種不同主枝數連翹構件數量上存在較大差異（表2）。

在5種不同主枝數連翹中，總枝數最大值是最小值的1.6~3.4倍，變異系數在15.36%~31.47%，而總體的變異系數爲41.5%，高于相同主枝數連翹的變異系數。

葉片數的最大值是最小值1.6~2.4的倍，變異系數在16.35%~33.61%，而總體的變異系數爲50.05%，高于相同主枝數連翹的變異系數。

果實數的最大值是最小值的1.2~5.1倍，變異系數在9.24%~31.94%，而總體的變異系數爲46.24%，高于相同主枝數連翹的變異系數。

花朵數的最大值是最小值的1.6~2.66倍，變異系數在12.67%~26.85%，而總體的變異系數爲38.78%，高于相同主枝數連翹的變異系數。

說明不同主枝數連翹之間構件數量的差異性大于相同主枝數的連翹。

同時與連翹生長指標進行橫向對比可以發現，連翹構件數量的變異系數普遍大于連翹的生長指標，說明連翹構件數量的可塑性高于生長指標。

綜合表1、2分析，不同主枝數連翹冠幅平均值的最大值（3、4主枝）是最小值（1主枝）的1.64倍，而各構件平均值的最大值和最小值的差距更大，在2.35~3.52倍。

對不同主枝數連翹各構件和冠幅分析發現，它們之間呈線性函數形式的等速增長關系（表3）。

由圖1可以看出，連翹枝構件的分布具有明顯的規律。在垂直于地面方向上，連翹枝條主要分布在60~160cm，其中80~120cm的總枝數占比最多。

在平行于地面的方向上，由于冠幅大小不同，枝條分布距離有所不同，但主要分布在樹冠的中層。

在枝條垂直于地面方向的分布中可以看出，連翹樹冠的位置隨主枝數的增多呈下降趨勢，樹冠位置下降的原因爲低主枝數連翹枝條少。

生長較爲直立，而多主枝連翹枝條較多，主枝生長易向四周彎曲從而導致樹冠下移。

從結果枝數分布可以看出，結果枝數占比隨主枝數量增加呈上升趨勢，在垂直于地面的方向上，樹冠中上層結果枝占比高于下層。

例如，當地的科研人員，在進行研究的時候發現，它是平行于地面的方向上，中層偏外層結果枝占比明顯高于內層，十分的獨特。

從新枝數分布可以看出，新枝數占比隨主枝數量增加呈下降趨勢，新枝在連翹空間位置上的分布無明顯規律，這說明連翹頂端優勢不強，各個位置都有新枝萌發，易行成寬闊而圓形的樹冠。

連翹總枝數的多少是決定連翹其他枝條數量的前提，充足的枝條數量是形成足夠數量結果枝的保證，枝條生長的位置不同也決定了結果枝占比不同，生長在合適位置的枝條才能更好的形成結果枝，從而開花結果。

從圖2、3可以看出，不同主枝數連翹花、果實的分布規律與枝條基本相同，但不同位置間坐果率具有明顯區別。

在垂直于地面方向上，60~140cm冠層的坐果率較高，其中80~100cm冠層坐果率最高爲55.2%，總體而言樹冠中層坐果率高于上、下層。

在平行于地面的方向上，80~140cm冠層的坐果率較高，其80~100cm冠層坐果率最高爲69.4%，不同主枝數連翹的冠幅不同，導致平行于地面方向花、果實的分布位置有所差異。

樹冠中外層的坐果率明顯高于內層，在垂直于地面方向上，樹冠中層坐果率高；在平行于地面的方向上，樹冠中外層坐果率高。

由于連翹爲蟲媒花，所以可適當進行修剪，疏花疏果，提高坐果率，連翹以成熟幹燥的果實入藥，因此其果實産量即爲藥材産量。

由連翹單株産量（表4）結合冠幅可計算每公頃最大栽植密度連翹的單位面積産量（表5）。根據計算結果分析一主枝連翹雖單株産量低，但由于其冠幅小，每公頃種植密度大所以單位面積産量高于其他連翹，但由于其變異系數較大，産量波動較大。

5主枝連翹單株産量最高，且單位面積産量僅次于1主枝。相較1主枝連翹而言，5主枝連翹變異系數小，産量相對穩定。

由圖4可知，5種不同主枝數連翹果實揮發油含量，1主枝連翹揮發油含量最高，5主枝連翹揮發油含量最低。雖然5種不同主枝數連翹果實揮發油含量有所差距，但差異並不顯著。

連翹苷含量1主枝連翹果實連翹苷含量最高，5主枝連翹果實連翹苷含量最低。

«——【·討論·】——»

本研究發現，在相同的環境中，大小不一的連翹展現出不同的可塑性，且可塑性隨著植株個體增大，構件數量增多而降低。

已有研究表明，林木個體大小與表型可塑性的關系可能與植株競爭土壤養分有關，當土壤養分充足的時候，植物表型可塑性與植株大小呈正相關，即植株越大，表型可塑性越大。

土壤養分受限制時則相反。本研究中，連翹樣地土壤肥力較差，隨著個體大小增加，需要獲取和利用資源增加，植物發育受到可獲取資源的限制，表型可塑性降低，進一步驗證了此假設。

植物表型的和構件數量的差異均可視爲植株對環境適應的表現，在植物適應環境的過程中，由于對環境中有限資源的競爭，優勢的一方將獲得更多的資源用于生長發育，劣勢的一方生長發育將受到限制，最終産生生長分異現象。

生長分異是指在一定的環境條件下，不同植物物種或同一物種的不同個體在生長速度、生長量、季節變化等方面存在差異的現象。

有關科學家還發現，不同主枝數連翹冠幅大小和各構件數量均産生了較大差距，這說明連翹植株的形態表現出明顯的生長分異現象。

研究還發現，不同主枝數連翹樹冠中上層的結果枝占比較高，但上層結果枝的坐果率反而要低于中層。

産生此現象的原因可能是，由于連翹花爲蟲媒花，樹冠中外層和中層更加符合昆蟲的運動軌迹，更容易吸引到昆蟲授粉。

«——【·結語·】——»

不同主枝數連翹隨主枝數增多，枝條、葉片、花朵和果實數量都呈上升趨勢。

枝條和葉片數量的增加可以使連翹更加有效的參與到對生存空間和資源的競爭中去，而花朵和果實數的增加提高了植株繁衍能力，兩者結合，多主枝連翹就可以更好地適應環境，擴大自身空間，提高競爭優勢。

植株可塑性的分析表明，土壤養分受限制時，隨著主枝數的增加，植株個體增大，可塑性降低，植株産量相對穩定。

所以，多主枝數連翹具有較強的競爭優勢和穩定的産量，雖單位面積産量稍遜于1主枝，但更適宜在荒山荒坡或大面積粗放式管理的條件下種植。

1主枝連翹單位面積産量高，但其競爭能力弱産量波動幅度大，需要精細化的管理，適宜個體農戶或小規模精細化管理的條件下種植。

1主枝連翹單位面積産量、藥用成分含量除連翹酯苷A之外均爲最高，連翹酯苷A含量與最高差異不顯著，但由于連翹種植密度大，土壤貧瘠。

不排除多主枝連翹結果數多，而營養供應不足導致果實藥用成分含量低，需要進一步驗證。

綜合判斷，1主枝連翹爲五種不同主枝數連翹中經濟效益、藥用價值高的優良類型。