近日，德國生物多樣性綜合研究中心(iDiv)的Gerrit Angst博士等合作在Nature Communications發表了題爲“Unlocking complex soil systems as carbon sinks: multi-pool management as the key”的綜述觀點類論文。本研究從礦物結合有機物(MAOM)庫& 顆粒有機物(POM)庫的形成途徑、差異、影響因素等出發，提出了一個土壤碳庫相關管理策略框架，即分庫管理，因地制宜。研究指出使管理策略與土壤碳庫的複雜性保持一致，將是解鎖和保持土壤作爲可持續碳彙的關鍵。

文章信息

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自20世紀80年代末以來，許多研究表明，爲了更好地了解土壤有機質(SOM)動態並將土壤作爲碳(C)彙進行管理，有必要將顆粒物有機質(POM)與礦物結合有機質(MAOM)區分出來（Nature Communications 最新 | 全球礦物結合土壤有機碳儲量和容量；Nature Geoscience | 土壤顆粒有機物和礦物結合有機物的氣候敏感性不同）。邏輯很簡單：盡管土壤有機質包括沿許多生物物理和時空梯度連續定位的多種生物分子，但POM和MAOM是兩個合理分離(物理)的池，它們在生態功能、化學成分和周轉時間上存在很大差異。POM主要來自部分分解的植物碎片，如果不被團聚體隔離，它的停留時間相對較短，在適當的環境條件下很容易分解。相比之下，MAOM與礦物質緊密結合或被封閉在小的微聚集體(＜50µm)中，並被認爲在土壤中持續存在數百至數千年，盡管MAOM可以在較短的時間尺度上進行循環，並且是植物的潛在營養池。在許多土壤中，MAOM較低的生物利用度及其對土壤碳儲量的巨大貢獻促使許多研究人員將重點放在影響其形成、化學組成和積累的因素上。

最近，許多SOM研究和土壤管理策略的概念發展都強調微生物群(或微生物壞死團)的殘留物（Nature microbiology | 微生物在土壤碳儲量中的重要性；中科院植物所馮曉娟研究員GCB最新觀點文章：植物對土壤微生物碳泵效率的影響（全文翻譯）；GCB | 微生物碳利用效率和殘體對土壤有機碳的重要性；GCB | 楊元合課題組：青藏高原土壤微生物殘體碳的深度依賴驅動因素），它們可以構成MAOM的很大一部分。爲了增加微生物生物量和保留在MAOM中的微生物壞死塊，一些作者建議操縱植物輸入，例如，通過引入提供微生物可以更有效地轉化爲微生物生物量的有機基質的植物，從而增加微生物壞死塊。然而，這種以微生物和MAOM爲中心的研究和土壤管理策略的表現可能會受到MAOM組成及其從不同前體形成效率的持續不確定性的影響。例如，在許多土壤中，生物和非生物因素可能使植物來源的生物分子占MAOM的很大一部分。POM本身可能是MAOM的前體，但這兩個池之間這種聯系的重要性可能對環境限制很敏感。最近對農業土壤微觀環境的研究表明，MAOM的形成與POM無關，但與從植物凋落物中浸出的溶解化合物的輸入有關，這些化合物很容易吸附到礦物表面(“直接吸附”)或被微生物群落代謝。然而，不同生態系統中POM和MAOM之間相似的元素、同位素和化學特征表明，MAOM的形成與微生物解聚、POM轉化爲更簡單形式和微生物壞死團之間存在複雜的聯系。因此，不同的SOM前體和形成途徑在不同的環境中似乎具有不同的重要性，關于MAOM形成機制的概括似乎有問題。在缺乏厚厚的有機層或定期清除植物生物量或凋落物的系統中，例如在某些農田中，溶解的有機化合物可能不太相關。分解POM也可能是礦物土壤中溶解有機化合物的直接來源，從而將POM與MAOM聯系起來。同樣，微生物解聚和凋落物轉化(POM)以及相關MAOM的積累可能或多或少有效，這取決于決定微生物增殖和微生物殘留物穩定的多種環境約束。例如，與“高質量”POM(低木質素:N或C:N比)相比，“頑固性”POM(木質素:N或C:N比)會阻礙MAOM的形成。

將研究或管理完全或主要集中在MAOM上也掩蓋了幾個關鍵事實:(i)有機層和礦質土壤POM中的C儲量可能很大，並且可以持續數百至數千年(即使每個生物分子或C原子的停留時間不長);(ii)某些類型的POM，例如聚集在團聚體中的POM，相對穩定，其停留時間爲數百年);(iii)按比例計算，POM-C對總C儲量的貢獻可能與MAOM -C相同或更高。例如在土壤中具有有限的礦物質保護能力或在高山或半幹旱環境的草地土壤。在我們看來，對MAOM的強調也與考慮有機水平的研究和管理策略數量的減少相一致，有機水平主要由POM組成，是許多生態系統中大量的C和營養物質。雖然POM的重要性已經在一些土壤系統和一些概念和定量模型中得到了肯定，但我們認爲迫切需要對POM和MAOM動力學發展一個更全面和綜合的觀點，包括它們的相互作用和對管理實踐和環境條件在空間和時間上的變化的敏感性。

總之，我們認爲過度強調MAOM，忽視MAOM和POM之間的相互作用，以及對SOM動力學的傳統認知，阻礙了對SOM動力學的理解和對碳封存的有效管理。在我們看來，重新校准SOM研究以解決這些障礙將導致SOM動力學的更完整的概念和定量模型，從而使SOM的來源(即微生物與植物來源的有機質)以及SOM的功能和位置(有機層與礦物層，表層與底土，POM與MAOM組分)的知識更加准確和適用。

建立SOM研究和管理的系統方法

我們提倡采用系統方法(圖1)來研究和管理SOM，將土壤視爲複雜的系統，其中POM和MAOM是非常重要的，但相互交織的部分，POM和MAOM的形成、儲量和穩定性由過程決定，這些過程的重要性和結果取決于不同地點的環境因素和管理實踐。下面，我們概述了維持和/或建立土壤作爲碳彙的系統方法(圖1)。我們特別強調了各種限制因素如何影響MAOM和POM的形成和相互作用，並強調了最佳土壤管理如何取決于碳飽和度、土地利用或土壤類型。

圖1 以碳爲重點的管理戰略背景化的系統方法

針對含C -飽和礦物相體系中的POM

我們認爲以碳爲中心的管理策略應該針對POM還是MAOM(或兩者兼而有之)，主要取決于土壤的碳飽和度。碳飽和度的概念是基于這樣的假設，即淤泥和粘土大小的礦物的數量決定了土壤儲存碳的總體能力。該概念主要將MAOM作爲主要的土壤C庫，並將細粒度礦物的比表面積作爲MAOM穩定的主要驅動力。雖然MAOM-C確實隨著C含量的增加而趨于“飽和”，但土壤儲存額外C的能力並沒有達到飽和點。在接近和高于土壤C飽和阈值時，MAOM的形成效率較低，但不是零。同樣，有充分的證據表明，額外的(植物)輸入可以繼續積累爲不穩定(自由)或穩定(封閉)的POM。因此，對于處于或接近其理論C飽和極限的土壤(或土壤水平)，以MAOM爲中心旨在增加C儲存的策略將是無效的，甚至可能適得其反。例如，在碳飽和土壤中，促進“高質量”凋落物或更多根系滲出的植物生長，可能會減少POM庫(由于植物凋落物分解更徹底和植物源C的礦化)或MAOM庫(由于滲出誘導的激發作用)。在作者看來，對于含碳飽和礦物相的土壤，重點應該放在POM的增加上，例如，通過更多的結構性，也許更頑固的植物輸入(圖1)。如果這些輸入持續存在，即使MAOM形成很低，從長遠來看，這些土壤中的C儲存可以通過相當不穩定的POM池增加。例如，在爲木材生産而管理的森林中，即使MAOM-C庫接近飽和，保留較大比例生物量殘留物(如樹葉和樹枝)的管理做法也可以增加有機碳儲量。在農田中，增加凋落物的投入，加上農業系統中免耕或減少耕作等做法，也可能增加團聚體的形成，從而增加POM在這些團聚體中的持久性。

MAOM的增加依賴于有機質生物轉化和MAOM滯留的有利土壤條件

在全球範圍內，表層土壤(≤30 cm深度)的平均碳飽和虧缺估計約爲50%，遠未碳飽和的土壤可能更有效地積累碳。對于這些土壤，改善管理可以增加MAOM-C。然而，在這樣的土壤中，以MAOM爲目標的管理是否有效主要取決于(i)環境條件，如pH值、有機物輸入的化學性質或氧氣的可用性，以及(ii)活性礦物表面的總體比例。這些參數分別決定了土壤動物和微生物解聚並將有機質轉化爲更簡單形式和微生物壞死塊的速率，這對MAOM的形成以及土壤以MAOM形式儲存C的能力至關重要。因此，我們預計在有利于有機質轉化的條件下(例如，有機質輸入具有低碳氮比和木質素氮比或充足的氧氣)和具有豐富活性礦物質的土壤(如富含淤泥和粘土的土壤)，通過實施適當的管理，可以促進MAOM的形成(圖1)。

例如，碳飽和度不足和活性礦物質豐度高的好氧草地土壤，通過增加根系分泌物和結構性植物輸入，有可能增加MAOM中C的儲存。草地通常具有連續的植物物質輸入，但沒有有機層，植物中低碳氮比和低木質素與氮比，土壤pH接近中性，導致植物源有機質有效轉化爲微生物産物，隨後形成更持久的MAOM。最近的研究表明，適當的管理策略，如優化放牧強度、多營養野化或恢複植物多樣性，可以改變草地根沉積物的數量和POM的數量和質量，通過直接吸收溶解的有機物和POM的生物轉化促進MAOM-C(和POM作爲前體池)的形成。

同樣，在富含黃土的母質上處于中間發育階段的土壤，如黑鈣土、始成土或淋溶土，通常是肥沃的，通風良好的，並且具有高活性礦物表面積。這些特征爲土壤有機質的微生物轉化和穩定提供了有利條件，這可以從大塊土壤和有機質組分中大量的微生物壞死塊中看出。這些土壤中有許多正在被農業利用，因此由于這些系統中收獲的生物量輸出和植物投入物的快速分解，POM含量較低。在這些情況下，可通過改善對植物投入的管理(例如，使用高質量覆蓋作物[豆類]、根系投入較高或較深的栽培品種和/或多年生植物)來增加土壤有機質的總存量;保留作物殘茬)與減少耕作、優化施肥或有機改良相結合。這些管理措施可能最終通過根分泌物和植物源性POM作爲前體池在中長期內提高MAOM-C。

重新考慮POM以滿足特定的土壤和管理條件

土壤動物和微生物活動條件不利的土壤往往阻礙了植物殘留物的分解，從而導致POM在礦物土壤和有機土壤中積累，這可能包含高碳儲量。有利于POM積累(相對于MAOM形成)的條件可能是由各種環境因素(如降水、地形位置、土壤類型或植被)的相互作用引起的，這些因素不容易轉變爲有利于MAOM形成的狀態。此外，低礦物表面積的土壤保留MAOM的能力降低，因此即使這些土壤存在碳飽和不足和有機物輸入生物轉化的有利條件，POM也可能是額外碳封存的重要途徑。我們認爲，有效管理這些作爲碳彙的土壤必須根據具體情況，需要重新考慮POM，特別是在其形成和穩定更有利的地方(例如，與大多數草原和一些農田相比，森林;寒冷和溫暖的氣候;酸性與中性土壤;沙土;圖1)。

例如，POM的積累和MAOM形成的減少通常與低質量的植物輸入(例如，高碳氮比或木質素氮比)、低土壤氮有效性和低土壤pH值有關。這種情況經常出現在針葉林和一些落葉闊葉林或樹種下面。高碳氮比的植物輸入，富含單甯、蠟質和木質素，會阻礙微生物對來自這些植物組織的POM的代謝，從而影響MAOM形成的效率。在低質量組織的樹木下，典型的低土壤pH值可能對微生物和動物群落産生進一步的不利影響(例如，蚯蚓的缺乏和細菌的抑制)，減少可用于吸收有機物的礦物表面的數量，並有利于礦物質的溶解(通常在灰壤中)。與外生菌根真菌相關的樹木可能更有可能創造不利于細菌將植物凋落物和POM有效轉化爲MAOM的條件。在具有上述一種或多種“不利”條件的體系中，MAOM的形成可能進行得相對緩慢，並且僅限于或主要由直接吸附溶解的有機化合物。與其他生態系統相比，這些條件導致了較厚的有機層的形成，POM對總SOM池的貢獻很大，以及植物化合物對MAOM的貢獻增加(而微生物壞死團的貢獻減少)。

值得注意的是，過度以土壤碳封存和生態系統管理爲中心的觀點可能低估了具有較大有機層和POM對礦物土壤中SOM貢獻較高的森林。在這些森林中實施以MAOM爲中心的管理做法而不考慮POM，可能導致SOM總儲量和淨碳固存變化不大。我們認爲，在許多森林中，土壤C儲量可以通過保持或增加上層樹木物種(包括高凋落物質量和低凋落物質量的物種)的多樣性來最大化，這可能在生態系統尺度上允許相對較大的POM和MAOM庫。當與減少有機物出口的管理策略相結合時，這些幹預措施將是最有效的，例如，通過保留收獲殘留物或積極的重新野生化(圖1)。例如，在桉樹人工林中保留收獲殘留物三年，可測量地增加POM-和MAOM-C(2.1倍和1.2倍)。此外，重新建立大型動物種群或引入蚯蚓可能會增加生物擾動率，具有潛在的積極作用。

同樣，水態土壤的氧可用性降低，土壤剖面中存在缺氧區，導致低氧化還原電位和鉀策略的優勢。這減緩了MAOM中微生物壞死團塊的積累，有利于POM的積累，POM在組織土壤中占100%的C，在低溫土壤、水稻土和潛育土中占主要比例。低溫和水態土壤中的POM也可能在其對氣候變化的響應中發揮重要作用。永久凍土的融化可能會加速POM的礦化(和C的損失)，而以前POM是通過積水或低溫來防止分解的。同樣，在降水和缺氧增加的地區，POM可能會積累(MAOM可能會減少)。相反，如果水態土壤受到降水減少和通風量增加的影響，未受保護的POM的損失可能導致SOM儲量減少和大量二氧化碳排放，除非MAOM的形成速度與POM的損失速度相同。因此，濕地和泥炭地的保護和恢複似乎是維持和增加土壤系統中POM-C儲存的最合理的幹預措施，土壤系統可以在數千年內自然保存大量相當不穩定的C(圖1)。

我們進一步認爲，活性礦物表面比例低的土壤，即使不是C飽和的，也不適合以MAOM爲中心的管理目標。這些土壤中MAOM-C的增加對總有機碳儲量的影響不大，因爲它們在MAOM中積累C的能力受到強烈限制，它們通常以POM中儲存的C爲主。例如，歐洲西北部的Heathland或plaggen土壤大多富含沙子，C含量與MAOM無關，它們在POM中儲存了異常高的C含量。這種POM可能是由于主要來自石楠植被的脂質、脂肪族化合物和甾醇的高含量和持續的高有機質輸入而持續存在的。在我們看來，這種沙質土壤中碳儲量的維持和/或增加應該基于高碳氮比的“頑固性”有機物的持續投入，如生物炭，以維持和增加POM-C，而不是基于使用高質量植物投入的以MAOM爲重點的方法(圖1)

影響及展望

土壤中的碳封存不應該是一個單一的過程，POM和MAOM形成途徑在不同環境背景下具有不同的相關性，這些環境背景包括土壤C飽和度、氣候、土地利用/覆蓋和土壤類型。在許多情況下，僅以MAOM爲目標並不能優化土壤的碳彙功能。爲了充分利用土壤的固碳潛力，管理策略應該認識到土壤是一個複雜的系統，並根據各自的環境條件進行調整(圖1)。我們主張重新考慮POM作爲衆多生態系統中數量和功能重要的碳庫和管理目標。例如，POM在含C飽和礦物階段的生態系統中尤爲重要，這些生態系統不利于生物活動(從而形成MAOM)，或者活性礦物比例低(例如在富砂土壤中)，無法積累大量MAOM-C。在這類生態系統中增加和保持有機質的投入對于建立和維持與MAOM相比平均停留時間較短的POM組分至關重要。

我們進一步建議，對于許多土壤，只有擴大以MAOM爲重點的管理策略的重點，在構建MAOM-C的同時構建POM-C，才能最大限度地實現碳固存。在適當的條件下，例如在C飽和不足和礦物質比例充足的肥沃草地土壤中，這可能涉及維持具有可變組織質量的多種植物物種(可能促進POM-和MAOM-C)，而不僅僅是促進具有高質量組織的植物物種(主要是促進MAOM-C)。在這種情況下，我們特別認爲需要更有力地解決地下土壤的問題，地下土壤的大體積和C飽和缺陷使得POM和MAOM通過根沉積可以額外儲存C。我們還認爲，旨在建立POM和MAOM的系統方法是對更全面地管理農業土壤的單獨努力的補充，例如，提高土壤健康、生物多樣性、養分有效性和作物性能。

系統方法還可以幫助制定更健全的碳固存政策和標准，迄今爲止，這些政策和標准還沒有考慮到土壤中存在多個碳庫的事實。更具體地說，顯然需要監測POM和MAOM的C積累(或維持)，以評估土壤C庫對C耕作方案的“持久性”。我們還主張爲POM中C的累積分配C積分，盡管其潛在的不穩定性，特別是在某些環境背景下(圖1);適當的管理可以維持大型POM池，如厚厚的有機層，幾十年到幾百年，即使是短期的碳彙也會帶來可測量的氣候效益。我們還認爲，通過對POM和MAOM種群以及環境因素進行廣泛和標准化的評估，在實施C-farming戰略之前和之後，C-farming計劃將得到更有效的實施和改進。爲此，需要快速和經濟有效的方法來量化POM和MAOM，特別是簡化的分配方案，以優化C-farming框架。

總的來說，我們主張對SOM池及其各種相關的形成和相互作用有一個更全面的看法。這一觀點將有助于提高土壤碳固存管理的效率，並有助于重新調整土壤有機質研究，使其不再局限于土壤有機質。我們的系統方法(圖1)使管理策略與土壤的複雜性保持一致，這將是解鎖和保持土壤作爲可持續碳彙的關鍵。

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https://doi.org/10.1038/s41467-023-38700-5